Строение стебля двудольных растений


Анатомическое строение стебля двудольных растений образование годичных колец

Стебель представляет собой ось побега. Наряду с листом он является основной структурной частью побега. Основные функции – опорная и проводящая. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями и обмен продуктами воздушного и минерального питания. Кроме того, в стебле нередко откладываются запасные питательные вещества. Стебель, как и весь побег в целом, представляет собой "открытую" систему роста, т.е. он длительное время нарастает, и на нем возникают новые листья.

Стебель как часть побега имеет систему меристем, поддерживающих нарастание тканей в длину и толщину. Рост в длину осуществляется за счет верхушечной и вставочных меристем, а в толщину у двудольных за счет боковых вторичных меристем – камбия и феллогена.

Первичная структура стебля складывается по мере дифференциации клеток верхушечной меристемы побега. Верхушечная меристема побега двудольных довольно рано дифференцируется на несколько групп клеток, различающихся по особенностям деления и степени меристематической активности. Наружные ее слои преобразуются в протодерму, клетки которой позднее формируют первичную покровную ткань – эпидерму.


Рис. 1. Пучковый тип с межпучковым камбием в стебле кирказона (Aristolochia clematitis) в поперечном срезе (I) и схема строения стебля на разных уровнях (II)

А — срез на уровне появления прокамбия; Б — на уровне появления камбия; В — на уровне сформированной структуры. 1 — прокамбий, 2 — эпидерма, 3 — колленхима, 4 — паренхима коры, 5 — эндодерма (3-5 — первичная кора), 6 — склеренхима перицикла, 7 — флоэма, 8 — ксилема, 9 — пучковый камбий (7-9 — открытый коллатеральный пучок), 10 — межпучковый камбий,
11 — сердцевинный луч, 12 — паренхима сердцевины (6-12 — центральный цилиндр
)

На уровне оснований первых листовых примордиев клетки верхушечной меристемы, расположенные к периферии и в центре апекса, перестают активно делиться, увеличиваются в размерах и вакуолизируются. Из этих клеток формируются первичная кора и сердцевина. У многих двудольных в инициальном кольце дифференцируется круг изолированных друг от друга прокамбиальных тяжей. Клетки инициального кольца, расположенные между этими тяжами, дифференцируются позднее в паренхимные элементы. На поперечных срезах эти лучи имеют вид радиальных полос, соединяющих сердцевину с первичной корой.

Прокамбий у ряда двудольных может закладываться также и в виде сплошного кольца. Он может развиваться по всей толще инициального кольца или формироваться из его части. Прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: первичной флоэмы и первичной ксилемы. Флоэма начинает формироваться раньше и закладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей или прокамбиального кольца. Флоэма развивается центростремительно, т.е. самые первые элементы занимают наружное положение, а самые поздние – внутреннее. Ксилема закладывается во внутренних участках прокамбия и развивается центробежно. Таким образом, флоэма и ксилема формируются навстречу друг другу. Первые элементы ксилемы – проксилемы, узкие, сравнительно тонкостенные сосуды или трахеиды со спиральными или кольчатыми вторичными утолщениями. Метаксилема образуется несколько позднее протоксилемы и состоит из лестничных и пористых сосудов. Основным фактором, контролирующим дифференцировку как флоэмы, так и ксилемы, является фитогормон ауксин, вырабатываемый листовыми примордиями и перемещающийся по прокамбию от верхушки к основанию. Образовавшиеся из прокамбия первичные флоэма и ксилема составляют основу осевого цилиндра, или стелы.

Стела, занимающая центральную часть стебля, состоит из проводящих тканей, сердцевины, перицикла и тех постоянных тканей, которые из него возникают. К наружи от перецикла располагается первичная кора, которая состоит из из паренхимы, нередко колленхимы и иногда секреторных элементов. Сердцевина обычно состоит из относительно тонкостенных паренхимных клеток. В сердцевине часто откладываются запасные питательные вещества. Здесь же нередко встречаются идиобласты, т.е. отдельные клетки, заполненные таннидами, кристаллами, слизью и др. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость. Периферическая часть сердцевины, примыкающая к ксилеме, называется перимедуллярной зоной.

Вторичное утолщение стебля у большинства двудольных возникает довольно рано, что приводит к формированию вторичного тела растения. Эти изменения связаны главным образом с активностью боковой вторичной меристемы – камбия и отчасти другой вторичной меристемы – феллогеном. За счет появления вторичных тканей осуществляется рост растений двудольных в толщину. Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия. Камбий возникает из остатков прокамбия, на границе первичных ксилемы и флоэмы.

Клетки камбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые – веретеновидные инициали дают проводящие элементы проводящих тканей, вторые – лучевые инициали – образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных лучей. Инициальные клетки камбия способны к двум типам деления – периклинальному и антиклинальному. В первом случае клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля, во втором – перпендикулярно. В результате возникает непрерывный ряд производных клеток, тянущихся от камбия радиально кнаружи и вовнутрь. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности и стебля, постепенно дифференцируются во вторичную флоэму, в сторону сердцевины – во вторичную ксилему.

Деятельность камбия активизируется фитогормонами гиббериллином и ауксином, поступающими из почек и молодых листьев. В конечном итоге в структуре стебля однолетнего побега двудольного растения возможно выделить видоизмененный центральный цилиндр, включающий постоянные ткани, возникшие из перицикла, остатки первичной и вторичную флоэму, камбий, вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндр окружен остатками первичной коры.

Образование годичных колец:

Годичные кольца. Рассматривая древесину на поперечном срезе через многолетний стебель дерева, можно увидеть чередующиеся светлые и темные концентрические кольца. Каждая пара колец (светлое и темное) – это слой древесины, образовавшийся на протяжении одного года за счет деятельности камбия. Он называется годичным кольцом. Весной клетки камбия активно делятся. Так возникают крупные клетки древесины, в частности, сосуды большого диаметра и с тонкими стенками. На поперечном срезе они составляют светлую часть годичного кольца. Летом же камбий формирует значительно более мелкие толстостенные сосуды и клетки механической ткани. Так возникает темный слой. Зимой клетки камбия вообще не делятся. Следующей весной его деятельность возобновляется и начинает формироваться новое годичное кольцо.

Годичные кольца могут «поведать» об условиях жизни растения. Так, их количество соответствует возрасту побега древесного растения. Ширина колец зависит от погодных условий в тот или иной год жизни растения. Больший прирост наблюдается в годы, благоприятные по своим погодным условиям. У старых деревьев активность камбия снижена, поэтому годичные кольца узкие, а прирост побегов незначительный.

Предыдущая6789101112131415161718192021Следующая

Дата добавления: 2015-01-19; просмотров: 2384;

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Анатомическое строение стебля однодольных и двудольных растений. Строение стебля двудольных и голосеменных древесных растений. Структура древесины

На начальных этапах развития побега складывается первичная анатомическая структура стебля, сохраняющаяся у однодольных в течение всей жизни.

У двудольных и голосеменных первичная структура довольно быстро нарушается в результате разного рода вторичных изменений и в итоге формируется так называемое вторичное строение стебля.

В результате деятельности прокамбия и остальной первичной меристемы конуса нарастания образуется первичное строение стебля. В первичном стебле обычно различают первичную кору и стелу (центральный цилиндр).

В отличие от корня первичная кора снаружи покрыта эпидермой.

Граница между стелой и корой в стеблях выражена гораздо менее четко, нежели в корнях, так как внутренний пограничный слой первичной коры — эндодерма — не имеет столь характерных признаков, как в корне.

В состав первичной коры могут входить хлоренхима (ассимиляционная паренхима), неспециализированная паренхима, выделительные, механические (чаще колленхима), а также некоторые другие ткани.

Совокупность тканей стебля, расположенных внутрь от коры, называется центральным цилиндром (стелой). Он занимает центральную часть стебля внутрь от эндодермы, с которой граничит самый наружный слой центрального цилиндра — перицикл. Под ним располагаются проводящие ткани, которые, в свою очередь, охватывают сердцевину.

Вся система проводящих тканей в осевых органах, рассматриваемая как единое целое, является стелой. В состав стелы входят, кроме ксилемы и флоэмы, перицикл, сердцевинные лучи и сердцевина.

Самые ранние элементы первичной ксилемы и первичной флоэмы называют протоксилемойи протофлоэмой.

Сердцевина расположена в центре стебля и состоит преимущественно из паренхимы.

Сердцевина многих растений частично разрушается, и тогда стебель становится полым. В стебле сердцевина сообщается с первичной корой при помощи паренхимной ткани, расположенной радиальными рядами и получившей название сердцевинных лучей. Наружная часть сердцевины может несколько отличаться от основной ее массы, напр., меньшими размерами клеток и более толстыми оболочками.

Эта морфологически четко выделяющаяся зона называется перимедуллярной зоной.

В стебле большинства однодольных растений первичная кора и сердцевина не выражены, так как проводящие пучки располагаются по всему поперечному сечению стебля.

У голосеменных и большинства двудольных покрытосеменных рост стебля в толщину осуществляет камбий, образующий вторичные ткани.

Он возникает в виде цилиндра между первичной ксилемой и первичной флоэмой и остается в относительно том же положении неопределенно долго, откладывая по направлению к центру оси вторичную ксилему (метаксилему), а кнаружи — вторичную флоэму (метафлоэму).

Существует несколько способов заложения и деятельности камбия:

— непучковый тип — камбий закладывается в виде непрерывного кольца, откладывая сплошные слои вторичных проводящих тканей (стебель липы — Tilia cordata);

— переходный тип — закладывается как пучковый, так и межпучковый камбий.

Межпучковый камбий образуется из паренхимы. Из него дифференцируются новые проводящие пучки, которые расположены между более крупными пучками (подсолнечник — Helianthus annuus);

— пучковый тип :

а) закладывается пучковый и межпучковый камбий. Межпучковый камбий дифференцируется в лучевую паренхиму или механические элементы (стебель кирказона — Aristolochia clematitis);

б) закладывается только пучковый камбий, т. е. камбий находится только внутри пучков.

Пучки разделены основной паренхимой, которая даже в наиболее старых участках стебля не одревесневает.

При пучковом строении стебля у двудольных растений пучки расположены в один ряд по окружности, параллельно поверхности стебля (стебель лютика — Ranunculus repens).

Вторичное утолщение происходит также в результате деятельности феллогена (пробкового камбия).

При любом типе вторичных изменений в центральном цилиндре первичная ксилема оттесняется к центру и остатки ее располагаются на границе с сердцевиной.

Напротив, первичная флоэма оттесняется нарастающей вторичной флоэмой к периферии и в дальнейшем становится малозаметной.

В структуре стебля однолетнего травянистого двудольного растения выделяют видоизмененный центральный цилиндр, включающий ткани, возникшие из перицикла, остатки первичной и вторичную флоэму, камбий, вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину.

Анатомическое строение стебля двудольных растений образование годичных колец

Видоизмененный центральный цилиндр окружен первичной корой.

У древесных и кустарниковых двудольных, а также у хвойных вторичные утолщения могут продолжаться многие годы.

В итоге в стебле выделяют три основные части: кору, древесину и сердцевину. Граница коры и древесины проходит по камбию. Кора многолетнего стебля древесного растения включает перидерму, остатки первичной коры, группы механических элементов различного происхождения, располагающихся на границе остатков первичной коры и флоэмы, и всю массу флоэмы (вторичную флоэму — луб и остатки первичной). У ряда древесных растений с возрастом на смену перидерме формируется корка (ретидом).

Луб дифференцирован на мягкий луб, состоящий из проводящих и паренхимных элементов. Совокупность механических элементов вторичной флоэмы получила название твердого луба.

Вторичную ксилему с несколькими кольцами прироста называют древесиной.

Она расположена внутрь от камбия и занимает большую часть стебля. Слой древесины, отложенный камбием за один вегетационный период, называется годичным кольцом. Как правило, в годичном кольце выделяют весеннюю и летне-осеннюю древесину.

Сердцевина представлена паренхимными клетками. В радиальном направлении стебель пронизан лубодревесинными (сердцевинными) лучами, первичными и вторичными, осуществляющими связь между всеми зонами стебля.

В стебле голосеменных растений имеются смоляные каналы.

Проводящая система в древесине у них представлена только трахеидами с большим числом окаймленных пор. Ситовидные элементы флоэмы представлены ситовидными клетками, не сопровождающимися клетками-спутницами. Либриформотсутствует.

Задание 1

1. Ознакомиться с первичной структурой стебля с хорошо выраженной первичной корой на постоянном микропрепарате поперечного среза стебля ириса (Iris germanica) (рис.

32). Сделать рисунок.

Рис. 32. Поперечный срез стебля ириса (Iris germanica) с хорошо выраженной корой (А) и его схема (Б):

1 — эпидерма, 2 — хлоренхима, 3 — эндодерма, (2-3 — первичная кора), 4 — склеренхима перицикла, 5 — основная паренхима, 6 — закрытый коллатеральный пучок (4-6 — центральный цилиндр).

Задание 2

1.Познакомиться с первичной структурой стебля ржи (Secale cereale) с плохо выраженной первичной корой, беспорядочным расположением проводящих пучков и большой полостью в центре стебля (стебель соломина — рис.

33). Сделать рисунок.

Рис. 33. Поперечный срез стебля ржи ( Secale cereale ) с плохо выраженной первичной корой (А) и его схема (Б):

1 — эпидерма, 2 — склеренхима, 3 — хлоренхима, 4 — закрытый коллатеральный пучок, 5 — основная паренхима, 6 — полость.

Задание 3

1.Рассмотреть постоянный микропрепарат поперечного среза стебля липы (Tilia cordata), с непучковым типом заложения камбия (рис.

34). Сделать рисунок.

Рис. 34. Непучковый тип строения стебля липы (Tilia cordata) в поперечном разрезе ( I ) и схема строения стебля на разных уровнях ( II ):

А — срез на уровне появления прокамбия; Б — на уровне появления камбия; В — на уровне сформированной структуры.

1 — прокамбий, 2 — остатки эпидермы, 3 — пробка, 4 — колленхима, 5 — паренхима коры, 6 — эндодерма (4-6 — первичная кора), 7 — перициклическая зона, 8 — первичная флоэма, 9 — твердый луб, 10 — мягкий луб (вторичная флоэма), 11 — сердцевинный луч (7-11 — вторичная кора), 12 — камбий, 13 — осенняя древесина, 14 — весенняя древесина (13-14 — годичное кольцо древесины), 15 — вторичная древесина, 16 — первичная древесина (15-16 — древесина), 17 — перимедуллярная зона, 18 — основная паренхима (17-18 — сердцевина, 7-18 — центральный цилиндр).

Дата добавления: 2016-08-23; просмотров: 1164;

Похожие статьи:

Стебель растения представляет собой ось побега, состоящую из узлов и междоузлий. Рост стебля происходит за счет верхушечной и вставочной меристемы.

По направлению и способу роста стебли растений часто бывают прямостоячими, реже приподнимающимися, ползучими, лежачими, или стелющимися. В узлах ползучих стеблей образуются придаточные корни, с помощью которых они закрепляются в почве.

Стебель растения обычно имеет более или менее цилиндрическую форму и в поперечном сечении бывает округлым, но иногда — угловатым, многогранным, плоским и т.

д.

Анатомия стебля

Основные функции стебля — проведение воды и питательных веществ. Дополнительными функциями могут быть фотосинтез, обычно происходящий в молодых стеблях растений, и отложение запасных питательных веществ в многолетних стеблях.

Анатомическое строение стебля растений обусловлено его главными функциями.

Для него характерно развитие механической и проводящей тканей растений. Кроме того, для стебля характерна сложная система меристем — верхушечные, боковые и вставочные, определяющие нарастание его в течение длительного времени и возникновение новых органов.

Стебель растения возникает из апикальной меристемы, из которой дифференцируются три слоя тканей: покровная, проводящая, основная.

Сначала эти ткани представлены так называемой первичной меристемой (промеристемой), состоящей из протодермы, прокамбия и основной меристемы.

Первичные проводящие ткани развиваются из прокамбия.

Первые элементы флоэмы дифференцируются из наружных, расположенных к периферии клеток прокамбия. Первичная флоэма представлена тонкостенными недолговечными удлиненными клетками и носит название протофлоэмы, а наружные клетки ее могут быть представлены механическими волокнами.

Первичные элементы ксилемы — трахеиды, реже сосуды с кольчатыми и спиральными утолщениями стенок — возникают позже из внутренних клеток прокамбия и определяются в целом как протоксилема.

В ее состав помимо проводящих элементов входят паренхимные клетки.

Позже внутрь от протофлоэмы дифференцируется имеющая более или менее типичное для флоэмы строение. Наружу от протоксилемы формируется метаксилема, состоящая из трахеид или трахей с более утолщенными одревесневшими стенками.

Таким образом, за счет деятельности прокамбия и остальной меристемы апекса возникает первичное строение стебля растения.

У однодольных растений весь прокамбий дифференцируется в элементы первичных проводящих тканей.

Анатомическое строение стебля травянистых двудольных и однодольных растений

Стебли однодольных, особенно травянистых (злаков), по сравнению со стеблями двудольных растений имеют более простое строение, для них характерно в основном первичное строение.

У двудольных растений в средней части прокамбиального тяжа происходит образование камбия и начинается образование вторичных проводящих тканей (метафлоэмы и метаксилемы), объем которых увеличивается за счет деления клеток камбия.

Пучки, состоящие только из первичных тканей, как у однодольных, закрытые-, пучки с камбием, характерные для двудольных, — открытые.

Для травянистых однодольных растений характерно диффузное распределение проводящих пучков.

Проводящие пучки закрытые, коллатеральные, реже концентрические. Из механических тканей наиболее развита склеренхима, колленхима встречается у немногих растений. Вторичного утолщения у травянистых однодольных нет.

Первичное строение стебля однодольных можно рассмотреть на примере кукурузы. С поверхности стебель покрыт однослойной эпидермой со слоем кутикулы. Под эпидермой расположен слой паренхимы в виде сплошного кольца.

Клетки паренхимы непосредственно под эпидермой склерифицированы, к центру крупные, тонкостенные. В молодых стеблях под эпидермой размещается хлорофиллоносная паренхима. С возрастом утолщается склерифицированное кольцо, стенки клеток древеснеют и образуется резкая граница между этими клетками и клетками обычной паренхимы.

Клетки паренхимы крупные, с тонкими стенками, между ними — межклетники. К концу вегетации большая часть клеток паренхимы заполняется воздухом, сердцевина становится белой, мягкой.

В паренхимной ткани беспорядочно разбросаны закрытые сосудисто-волокнистые пучки коллатерального типа.

На поперечных срезах пучков флоэма имеет вид сеточки, крупные ячеи ее соответствуют поперечному сечению ситовидных трубок.

В узлах сеточки расположены мелкие квадратные или прямоугольные сопровождающие клетки. Во взрослых стеблях функционирует только метафлоэма. Протофлоэма, занимающая в пучке периферическое положение, обычно сжата и деформирована.

Ксилема представлена 3-5 сосудами. Внутрь от метафлоэмы находятся два очень крупных пористых сосуда метаксилемы, соединенных механическими элементами. Между сосудами метаксилемы расположены узкопросветные сосуды протоксилемы с кольчатыми и спиральными утолщениями оболочек. При развитии пучка некоторые элементы протоксилемы разрушаются и на их месте возникает воздушная полость, ограниченная паренхимными клетками.

Анатомия стеблей травянистых двудольных растений

Проводящие ткани в стеблях двудольных растений расположены кольцом вокруг сердцевины.

Центральный цилиндр может иметь пучковое и непучковое строение. Проводящие пучки коллатеральные или биколлатеральные, открытые. Наличие камбия обусловливает вторичное утолщение стеблей растения. Пучки разделены сердцевинными лучами, состоящими из паренхимы и соединяющими сердцевину с перициклом или с первичной корой.

Механические ткани расположены по периферии, при этом склеренхима входит в состав перицикла, колленхима — в состав первичной коры.

В анатомическом строении двудольных и голосеменных растений различают первичную и вторичную структуры. Первичная структура формируется в результате дифференциации апикальной меристемы, вторичная структура начинается с момента деятельности камбия.

Первичное строение у двудольных растений выражено в очень ранних фазах развития стебля.

В результате деятельности камбия оно быстро переходит во вторичное строение стебля. Вторичное строение стебля может быть трех типов: пучковое, переходное и непучковое.

Пучковое строение характерно для растений, прокамбий которых закладывается отдельными пучками.

Первичное строение у них пучковое. Позже из прокамбия возникает пучковый камбий, образующий в пучках элементы вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. Клетки основной паренхимы, расположенные между проводящими пучками, дают начало межпучковому камбию, который дифференцируется в паренхиму сердцевинных лучей. Таким образом, пучковый и межпучковый камбий соединяются и образуют сплошное камбиальное кольцо, но пучковое строение сохраняется.

Проводящие пучки в стеблях двудольных растений, в отличие от однодольных, располагаются по кругу в один ряд. У некоторых растений межпучковый камбий бывает выражен слабо, в связи с этим вторичное пучковое строение не всегда четко отличается от первичного.

Переходное строение бывает у растений, стебель которых в первичном строении имеет также пучковое строение, но вторичную флоэму и ксилему формирует не только пучковый, но и межпучковый камбий. При этом появляются новые проводящие пучки, занимающие место между первыми.

Постепенно происходит смыкание пучков и образование сплошного кольца флоэмы, камбия и ксилемы. Такое строение имеют многие двудольные травянистые растения.

Рассмотрим анатомию стебля подсолнечника. С поверхности стебель покрыт эпидермой.

Под эпидермой расположена первичная кора, затем центральный осевой цилиндр.

Первичная кора состоит из разных элементов. Непосредственно под эпидермой расположена пластинчатая колленхима, в клетках которой имеются хлоропласты, затем идет тонкостенная паренхима и число хлоропластов уменьшается, между колленхимой и паренхимой переход не резкий.

У некоторых растений вместо колленхимы располагаются прослойки склеренхимы. Внутренний слой первичной коры называется эндодермой (или крахмалоносным влагалищем).

Один или несколько слоев паренхимных клеток, расположенных между эндодермой и осевым цилиндром, составляют перицикл, клетки которого способны к возобновлению меристематической деятельности.

К центру от перицикла в основной паренхиме размещены по кругу проводящие пучки коллатерального типа.

Эти пучки возникают из прокамбиальных тяжей, закладываемых апикальной меристемой. Вторичное утолщение стебля подсолнечника происходит в результате деятельности первичной и вторичной меристемы. Первичная меристема сохраняется в виде узких участков пучкового камбия, между флоэмой и ксилемой. Паренхимные клетки сердцевинных лучей между пучками под воздействием пучкового камбия из постоянных превращаются в делящиеся, что приводит к образованию вторичной меристемы, или межпучкового камбия.

Пучковая и межпучковая меристемы соединяются и образуют сплошное камбиальное кольцо. Межпучковый камбий помимо формирования новых паренхимных клеток может образовывать новые пучки вторичного происхождения. В результате разрастания старых и новых пучков сердцевинные лучи сжимаются, а ксилема и флоэма пучков сливаются, что приводит к формированию непучкового строения.

Непучковое строение возникает из сплошного прокамбиального цилиндра, закладывающегося под конусом нарастания.

Прокамбиальный цилиндр откладывает элементы протоксилемы и метаксилемы внутрь стебля. В дальнейшем он работает как камбиальное кольцо. Непучковое строение свойственно многим древесным двудольным растениям, изредка травянистым. Таким образом, независимо от того, какова была первичная структура стебля растений, в результате вторичных изменений у них может образоваться одинаковая структура: общее камбиальное кольцо, внутрь от него — ксилема, снаружи — флоэма.

Так формируется вторичная структура у большинства травянистых растений, у хвойных и многих древесных двудольных.

У большинства древесных растений (например, у липы) сплошное камбиальное кольцо образуется в самом начале формирования стебля.

Анатомия многолетних стеблей древесных растений.

Однолетние стебли древесных растений, как и стебли травянистых растений, сходны по анатомической структуре: они имеют непучковое строение проводящей системы. Отличительная черта их — это активная деятельность камбия и раннее формирование вторичной покровной ткани — пробки.

Деятельность камбия приводит к образованию в стебле различных элементов вторичного происхождения, при этом первичные элементы постепенно исчезают.

Камбий формирует элементы ксилемы и флоэмы с неодинаковой быстротой: на одну клетку флоэмы камбий отделяет несколько клеток ксилемы. В результате ксилема нарастает гораздо быстрее, чем флоэма, и на долю ксилемы приходится почти вся масса ствола и ветвей, а флоэма составляет сравнительно тонкий слой коры.

Клетки камбия делятся тангентально, и это определяет расположение клеток правильными рядами по радиусу.

При нарастании ксилемы камбий отодвигается к периферии и его окружность увеличивается за счет радиального деления его клеток.

При вторичном утолщении все, что откладывается внутрь ствола, составляет вторичную ксилему с сердцевинными паренхимными лучами, а наружу, к периферии ствола,— вторичную кору — луб (вторичную флоэму) с сердцевинными лучами.

Сердцевинные лучи состоят из крупных паренхимных клеток прямоугольной формы.

По происхождению они бывают первичными и вторичными. Первичные лучи длиннее вторичных, они тянутся от первичной коры до сердцевины. Лучи выполняют функцию проведения воды и органических веществ в горизонтальном направлении.

Механическая ткань в ксилеме (древесине) состоит из узких толстостенных и одревесневших клеток, совокупность которых определяется как либриформ. У хвойных деревьев либриформ отсутствует.

Проводящая система ксилемы состоит из сосудов и трахеид.

У хвойных растений функцию проведения выполняют только трахеиды, у цветковых древесных растений — сосуды и трахеиды. В результате периодической деятельности камбия в ксилеме (древесина) возникают годичные кольца. Весной, когда много воды и питательных веществ, камбий образует крупные элементы древесины с большим просветом, тонкими стенками.

К концу вегетационного периода деятельность камбия затухает, и в древесине преобладают механические элементы и узкие сосуды.

Вторичная кора также состоит из трех типов тканей: основной, механической и проводящей.

Флоэмные сердцевинные лучи идут кнаружи от камбия, стенки их клеток не одревесневают.

В периферийной части лучи сильно расширены. Механическая ткань вторичной коры называется вторичной склеренхимой, которая представлена лубяными волокнами (твердый луб). Проводящая ткань — это ситовидные трубки с клетками-спутницами (мягкий луб).

В результате активной деятельности камбия происходит утолщение стебля. Под давлением изнутри эпидерма разрывается, и в этих местах под эпидермой формируется пробковый камбий — феллоген. Клетки феллогена делятся, и кнаружи откладываются клетки пробки (феллемы), а внутри — клетки феллодермы.

Эти три слоя — феллема, феллоген и феллодерма — образуют вторичную покровную ткань — перидерму (пробку).

Корень многолетнего двудольного древесного растения рассмот-рим на примере липы мелколистной . У многолетних двудольных древесных растений в отличие от травянистых одно-летних растений в корне формируются годичные слои вторичной ксилемы и вторичной флоэмы. Кроме того„очень хорошо развита перидерма, годичные слои которой в старых корнях преобразуют-ся в третичную покровную ткань — корку. По этим признакам многолетний корень сходен со структурой многолетнего стебля.

Однако у корня есть ряд особенностей строения, отличающих его от стебля. К ним относятся находящаяся по оси на поперечном срезе многолучевая (5 — 7) фигура первичной ксилемы и отсут-ствие сердцевины.

Для корня характерны также менее выраженная годичная сло-истость ксилемы и большее развитие в ней паренхимных клеток, выполняющих запасающую функцию. Во вторичной флоэме и кси-леме корня менее развита склеренхима в виде лубяных волокон и либриформа.

В многолетнем корне отсутствует паренхима первич-ной коры.

Многолетний корень липы снаружи покрыт пробкой, за кото-рой глубже следуют феллоген и тонкий слой феллодермы, состав-ляющие элементы перидермы (рис. 7.12).

Под перидермой находится проводящий цилиндр корня. На его внешней стороне расположена флоэма. Основной объем луба за-нимает вторичная флоэма.

Небольшие остатки первичной флоэ-мы имеются на верхушках трапециевидных прослоек вторичного проводящего и твердого луба.

Проводящий луб включает ситовидные трубки и клетки-спут-ники, твердый луб представлен лубяными волокнами.

Эти трапе-циевидные прослойки разделены широкими первичными лучами. Глубже расположена камбиальная зона. Под ней находится широ-кая

Рис. 7.12. Схема строения многолетнего корня липы (Tilia cordata) на поперечном срезе:

I — первичная ксилема; 2 — вторичная ксилема; 3 — камбий; 4 — вторичная флоэма; 5 — первичная флоэма; 6 — перидерма; 7 — пробка; 8 — феллоген; 9— феллодерма; 10 — остатки проводящих элементов первичной флоэмы; 11 — па-ренхима луча во вторичной флоэме; 12 — друза кристаллов оксалата кальция в клетке луча; 13 — лубяные волокна (твердый луб) во вторичной флоэме; 14— нроводяшие элементы вторичной флоэмы (ситовидные трубки и клетки-спутни-ки); 15 — вторичный луч во вторичной флоэме; 16 — граница годичного приро-ста вторичной ксилемы; 17 — сосуды поздней древесины; И — сосуды ранней древесины; 19 — первичный луч во вторичной ксилеме; 20 — сосуды первичной ксилемы; 21 — паренхима первичной ксилемы.

вторичная ксилема, сложенная концентрическими слоями годичных приростов.

В состав ксилемы входят сосуды, трахеиды, волокна либри-форма, осевая и радиальная паренхимы.

Строение стебля двудольных растений

Осевую часть корня зани-мает многолучевая фигура первичной ксилемы, состоящая из со-судов протоксилемы и метаксилемы. По оси первичной ксилемы находятся паренхимные клетки.

Контрольные вопросы:

1. Какие ткани содержит стебель однодольного растения?

2. Как устроен стебель травянистого двудольного растения?

3. Какова структура многолетнего стебля голосеменного растения?

4. Какие ткани содержит многолетний стебель двудольного древесного растения?

5. Каковы функции и местоположение тканей листа покрытосемен-ного растения?

6. Каковы строение и функции тканей в игловидном листе — хвое голосеменного растения?

Как расположены и устроены ткани в корне однодольного расте-ния?

8. Какие ткани и где расположены в корне травянистого двудольного растения?

Какое тканевое строение имеет корень многолетнего двудольного древесного растения?

РАЗДЕЛ III

Дата добавления: 2015-04-24; Просмотров: 2144; Нарушение авторских прав?;

Читайте также:

Вам также может понравиться

Об авторе admin

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *