Покровная ткань растений


Покровные ткани

Покровные ткани располагаются на поверхности органов растений на границе с внешней средой. Они состоят из плотно сомкнутых клеток и защищают внутренние части растения от неблагоприятных внешних воздействий, излишнего испарения и иссушения, резкой перемены температуры, проникновения микроорганизмов, служат для газообмена и транспирации. В соответствии с происхождением из различных меристем выделяют первичные и вторичные покровные ткани.

К первичным покровным тканям относят: 1) ризодерму, или эпиблему и 2) эпидерму.

Ризодерма (эпиблема) – первичная однослойная поверхностная ткань корня. Образуется из протодермы – наружного слоя клеток апикальной меристемы корня. Основная функция ризодермы – всасывание, избирательное поглощение из почвы воды с растворенными в ней элементами минерального питания. Через ризодерму происходит выделение веществ, действующих на субстрат и преобразующих его. Клетки ризодермы тонкостенные, с вязкой цитоплазмой и большим количеством митохондрий (минеральные ионы поглощаются активно, с затратой энергии, против градиента концентрации). Характерной особенностью ризодермы является образование у части клеток корневых волосков – трубчатых выростов, в отличие от трихомов не отделенных стенкой от материнской клетки (рис. 3.4). Корневые волоски увеличивают поглощающую поверхность ризодермы в десять и более раз. Волоски имеют длину 1-2 (3) мм. Ризодерму часто рассматривают каквсасывающую ткань.

Рис. 3.4. Кончик корня ожики многоцветковой: 1 – корневой волосок.

Эпидерма— первичная покровная ткань, образующаяся из протодермы конуса нарастания побега. Она покрывает листья, стебли травянистых и молодых побегов древесных растений, цветки, плоды и семена. Основная функция эпидермы – регуляция газообмена и транспирации (испарения воды живыми тканями). Кроме того, эпидерма выполняет целый ряд других функций. Она препятствует проникновению внутрь растения болезнетворных организмов, защищает внутренние ткани от механических повреждений и придает органам прочность. Через эпидерму могут выделяться наружу эфирные масла, вода, соли. Эпидерма может функционировать как всасывающая ткань. Она принимает участие в синтезе различных веществ, в восприятии раздражений, в движении листьев.

Эпидерма — сложная ткань, в ее состав входят морфологически различные типы клеток: 1) основные клетки эпидермы; 2)замыкающие и побочные клетки устьиц; 3) трихомы.

Основные клетки эпидермы – живые клетки таблитчатой формы. Вид клеток с поверхности различен (рис. 3.5). Клетки плотно сомкнуты, межклетники отсутствуют. Боковые стенки (перпендикулярные поверхности органа) часто извилистые, что повышает прочность их сцепления, реже прямые. Эпидермальные клетки осевых органов и листьев многих однодольных сильно вытянуты вдоль оси органа.

Рис. 3.5. Эпидерма листа различных растений (вид с поверхности): 1 — ирис; 2 — кукуруза; 3 – арбуз; 4 — буквица.

Наружные стенки клеток обычно толще остальных. Их внутренний, более мощный, слой состоит из целлюлозы и пектиновых веществ; наружный слой подвергается кутинизации. Поверх наружных стенок выделяется сплошной слой кутина, образующий защитную пленку – кутикулу. Помимо кутина в ее состав входят вкрапления воска, что еще больше снижает проницаемость кутикулы для воды и для газов. Воск может откладываться в кристаллической форме и на поверхности кутикулы в виде чешуек, палочек, трубочек и других структур, видимых только в электронный микроскоп. Этот сизый, легко стирающийся налет хорошо заметен на листьях капусты, плодах сливы, винограда. Мощность кутикулы, распределение в ней восков и кутина определяют химическую стойкость и проницаемость эпидермы для газов и растворов. В условиях засушливого климата у растений развивается более толстая кутикула. У растений, погруженных в воду, кутикула отсутствует.

Клетки эпидермы имеют живой протопласт, обычно с хорошо развитой эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи. У большинства видов растений в цитоплазме присутствуют лейкопласты. У водных растений, папоротников, обитателей тенистых мест (гибискус) встречаются редкие хлоропласты. Эпидерма чаще всего состоит из одного слоя клеток. Редко встречается двух- или многослойная эпидерма, преимущественно у тропических растений, живущих в условиях непостоянной обеспеченности водой (бегонии, пеперомии, фикусы). Нижние слои многослойной эпидермы функционируют как водозапасающая ткань. У некоторых растений клеточные стенки могут пропитываться кремнеземом (хвощи, злаки, осоки) или содержать слизи (семена льна, айвы, подорожников).

Устьица – образования для регуляции транспирации и газообмена. Устьице состоит из двух замыкающих клетокбобовидной формы, между которыми находится устьичная щель, которая может расширяться и сужаться. Под щелью располагается крупный межклетник – подустьичная полость. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим клеткам, часто отличаются от остальных клеток, и тогда их называют побочными, или околоустьичными клетками (рис. 3.6 ). Они участвуют в движении замыкающих клеток.

Рис. 3.6. Схема строения устьица.

Замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат. В зависимости от числа побочных клеток и их расположения относительно устьичной щели выделяют несколько типов устьичного аппарата (рис. 3.7 ). В фармакогнозии типы устьичного аппарата используются для диагностики лекарственного растительного сырья.

Рис. 3.7. Типы устьичного аппарата : 1 – аномоцитный; 2 – диацитный; 3 – парацитный; 4 – анизоцитный; 5 – тетрацитный; 5 – энциклоцитный.

Аномоцитный тип устьичного аппарата обычен для всех групп растений, исключая хвощи. Побочные клетки в этом случае не отличаются от остальных клеток эпидермы. Диацитный тип характеризуется двумя побочными клетками, которые располагаются перпендикулярно устьичной щели. Этот тип обнаружен у некоторых цветковых растений, в частности, у большинства губоцветных (мята, шалфей, чабрец, душица) и гвоздичных. При парацитном типе две побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели. Он найден у папоротников, хвощей и ряда цветковых растений.Анизоцитный тип обнаружен только у цветковых растений, в частности, он встречается у крестоцветных (пастушья сумка, желтушник) и пасленовых (белена, дурман, красавка). В этом случае замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных. Тетрацитным типом устьичного аппарата характеризуются преимущественно однодольные. При энциклоцитном типе побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Подобная структура найдена у папоротников, голосеменных и некоторых цветковых.

Механизм движения замыкающих клеток основан на том, что стенки их утолщены неравномерно, поэтому форма клеток меняется при изменении их объема. Изменение объема клеток устьичного аппарата происходит вследствие изменения осмотического давления. Увеличение давления происходит за счет активного поступления из соседних клеток ионов калия, а также за счет повышения концентрации сахаров, образующихся в процессе фотосинтеза. За счет поступления воды объем вакуоли увеличивается, тургорное давление растет, и устьичная щель открывается. Отток ионов совершается пассивно, вода выходит из замыкающих клеток, их объем уменьшается, и устьичная щель закрывается. У большинства растений устьица открываются в светлое время суток и закрываются ночью. Это связано с тем, что фотосинтез протекает только на свету, и для него необходим приток из атмосферы углекислого газа.

Число и распределение устьиц очень варьируют в зависимости от вида растения и экологических условий. У большинства растений их число составляет 100-700 на 1мм2 поверхности листа. С помощью устьиц эпидерма эффективно регулирует газообмен и транспирацию. Если устьица полностью открыты, то транспирация идет с такой же скоростью, как если бы эпидермы не было вовсе (согласно закону Дальтона, при одной и той же суммарной площади отверстий скорость испарения тем выше, чем больше число отверстий). При закрытых устьицах транспирация резко снижается и фактически может идти только через кутикулу.

У многих растений эпидерма образует наружные одно- или многоклеточные выросты различной формы – трихомы.Трихомы отличаются крайним разнообразием, оставаясь вместе с тем вполне устойчивыми и типичными для определенных видов, родов и даже семейств. Поэтому признаки трихомов широко используются в систематике растений и в фармакогнозии в качестве диагностических.

Трихомы делятся на: 1) кроющие и 2) железистые.

Железистые трихомы образуют вещества, которые рассматриваются как выделения. Они будут рассмотрены в разделе, посвященном выделительным тканям.

Кроющие трихомы имеют вид простых, разветвленных или звездчатых волосков, одно- или многоклеточных (рис. 3.8 ). Кроющие трихомы могут длительное время оставаться живыми, но чаще они быстро отмирают и заполняются воздухом.

Густой слой волосков отражает часть солнечных лучей и уменьшает нагрев, создает затишное пространство около эпидермы, что в совокупности снижает транспирацию. Часто волоски образуют покров только там, где располагаются устьица, например на нижней стороне листьев мать-и-мачехи, багульника. Жесткие, колючие волоски защищают растения от поедания животными, сосочки на лепестках привлекают насекомых.

Рис. 3.8. Кроющие трихомы : 1-3 – простые одноклеточные, 4 – простой многоклеточный, 5 – ветвистый многоклеточный, 6 – простой двурогий, 7,8 – звездчатый (в плане и на поперечном разрезе листа).

От трихомов, образующихся только из эпидермальных клеток, следует отличать эмергенцы, в формировании которых принимают участие и более глубоко расположенные ткани. К ним относят шипы розы, малины, ежевики, покрывающие черешки листьев и молодые побеги.

К вторичным покровным тканям относятся: 1) перидерма и 2) корка, или ритидом.

Перидерма – сложная многослойная покровная ткань, которая приходит на смену первичным покровным тканям – ризодерме и эпидерме. Перидерма покрывает корни вторичного строения и стебли многолетних побегов. Она может возникнуть и в результате залечивания поврежденных тканей раневой меристемой.

Перидерма состоит из трех комплексов клеток, различных по строению и функциям. Это: 1) феллема, или пробка, выполняющая главные защитные функции; 2) феллоген, или пробковый камбий, за счет работы которого образуется перидерма в целом; 3) феллодерма, или пробковая паренхима, выполняющая функцию питания феллогена ( рис. 3.9).

Рис. 3.9. Строение перидермы стебля бузины .

Феллема (пробка) состоит из нескольких слоев таблитчатых клеток, расположенных плотно, без межклетников. Вторичные клеточные стенки состоят из чередующихся слоев суберина и воска, что делает их непроницаемыми для воды и газов. Клетки пробки мертвые, они не имеют протопласта и заполнены воздухом. В полости клеток могут также откладываться вещества, повышающие защитные свойства пробки.

Феллоген (пробковый камбий) – вторичная латеральная меристема. Это один слой меристематических клеток, откладывающих клетки пробки наружу и клетки феллодермы внутрь органа. Феллодерма (пробковая паренхима) относится к основным тканям и состоит из живых паренхимных клеток. Однако часто феллоген работает односторонне, откладывая только пробку, а феллодерма остается однослойной (рис. 3.9).

Главная функция пробки – защита от потери влаги. Кроме того, пробка предохраняет растение от проникновения болезнетворных организмов, а также дает механическую защиту стволам и ветвям деревьев, а феллоген залечивает нанесенные повреждения, образуя новые слои пробки. Поскольку клетки пробки заполнены воздухом, пробковый футляр обладает малой теплопроводностью и хорошо предохраняет от резких колебаний температуры.

У большинства деревьев и кустарников феллоген закладывается в однолетних побегах уже в середине лета. Чаще всего он возникает из паренхимных клеток, лежащих сразу под эпидермой (рис. 3.9 ). Иногда феллоген образуется в более глубоких слоях коры (смородина, малина). Редко эпидермальные клетки, делясь, превращаются в феллоген (ива, айва, олеандр).

Газообмен и транспирация в органах, покрытых перидермой, происходят через чечевички (рис. 3.10 ). В местах чечевичек пробковые слои разорваны и чередуются с паренхимными клетками, рыхло соединенными между собой. По межклетникам этой выполняющей ткани циркулируют газы. Феллоген подстилает выполняющую ткань и, по мере ее отмирания, дополняет новыми слоями. С наступлением холодного сезона феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой, состоящий из клеток пробки. Весной этот слой под напором новых клеток разрывается. В замыкающих слоях имеются небольшие межклетники, так что живые ткани ветвей деревьев даже зимой не отграничены наглухо от окружающей среды.

Рис. 3.10. Строение чечевички бузины на поперечном разрезе.

На молодых побегах чечевички выглядят как небольшие бугорки. По мере утолщения ветвей их форма меняется. У березы они растягиваются по окружности ствола и образуют характерный рисунок из черных черточек на белом фоне. У осины чечевички принимают форму ромбов.

У большинства древесных растений на смену гладкой перидерме приходит трещиноватая корка (ритидом) . У сосны это происходит на 8-10-м году, у дуба – в 25-30 лет, у граба – в 50 лет. Лишь у некоторых деревьев (осина, бук, платан, эвкалипт) корка вообще не образуется.

Корка возникает в результате многократного заложения новых прослоек перидермы во все более глубоких слоях коры. Живые клетки, заключенные между этими прослойками, погибают. Таким образом, корка состоит из чередующихся слоев пробки и прочих отмерших тканей коры (рис. 3.11 ).

Рис. 3.11. Корка дуба на поперечном разрезе .

Мертвые ткани корки не могут растягиваться, следуя за утолщением ствола, поэтому на стволе появляются трещины, не доходящие, однако, до глубинных живых тканей. Граница между перидермой и коркой внешне заметна по появлению этих трещин, особенно ясна эта граница у березы, у которой белая береста (перидерма) сменяется черной трещиноватой коркой. Толстая корка надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, лесных пожаров, резкой смены температур.

Предыдущая12345678910111213141516Следующая

Дата добавления: 2015-01-19; просмотров: 1622;

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Покровные ткани

Покровные ткани предохраняют органы от резких температурных колебаний, от сильного перегрева и охлаждения, от чрезмерной потери воды путем испарения, от механических повреждений. Покровные ткани можно рассматривать как пограничные ткани.

Они представляют собой физиологические барьеры, регулирующие скорость и избирательность проникновения веществ через них. Второй особенностью пограничных тканей можно считать их многофункциональность. Одна и та же ткань может осуществлять защиту от излишней потери влаги, всасывание и выделение.

Покровные ткани сменяют одна другую при возрастных изменениях органа или меняют свою функцию с возрастом. Морфологические особенности очень специфичны для индивидуальных конкретных типов покровной ткани.

С функциональной точки зрения покровные ткани можно разделить на три типа:

Наружные покровные ткани с преобладающей функцией регуляции газообмена, транспирации и механической защиты (эпидерма, перидерма, ритидом, экзодерма).

2. Наружные покровные ткани с преобладанием функций всасывания (ризодерма, веламен).

Внутренние пограничные ткани с преобладанием функций регуляции прохождения веществ (эндодерма, обкладочные клетки проводящих пучков в листьях, листовых черешках).

По происхождению различают первичные, образовавшиеся из первичных меристем (эпидерма, ризодерма, эндодерма, веламен) и вторичные, пришедшие им на смену (перидерма, экзодерма), покровные ткани.

У многолетних древесных растений и их корней можно наблюдать и третичную ткань — корку, иначе ритидом.

Первичные покровные ткани.

Эпидерма — покровная ткань листа, травянистого стебля, плода, лепестков и других частей цветка. Клетки живые, представлены одним, реже 2-мя слоями. Характерная особенность эпидермы клетки плотно расположенные, прямостенные или извилистостенные, без межклетников. Практически отсутствуют хлоропласты.

В клетках эпидермы — постенный слой цитоплазмы, ядро сдвинуто к клеточной оболочке. Из пластид встречаются лейкопласты. Вакуоль большая. В клеточном соке у многих видов присутствуют водорастворимые пигменты (антоцианы, флавоноиды), от чего листья и лепестки цветов приобретают красную, синюю, коричневую, желтую и бурую окраски. Клетки эпидермы неоднородные. Среди типичных клеток располагаются устьица, а на поверхности — различного типа волоски.

Если устьица расположены беспорядочно, а клетки эпидермы изодиаметрические, это чаще всего признак двудольных растений (рис.

30, 31, 32). Если клетки эпидермы удлиненные, а устьица располагаются упорядоченными рядами — мы рассматриваем листья однодольных (рис. 33) или эпидерму побегов хвоща. Устьица образованы двумя замыкающими клетками, имеющими бобовидную форму. Между ними — устьичная щель. Через устьичные щели происходит транспирация и газообмен. Под щелью располагается воздушная полость, окруженная паренхимными клетками (мезофилл листа, коровая паренхима стебля и т.д.).

На поперечном срезе видна неравномерная утолщенность замыкающих клеток (рис. 34). В самих замыкающих клетках много хлоропластов и митохондрий.

В них идет активный синтез пластических веществ, а так же поглощение ионов калия. Эти два фактора увеличивают концентрацию осмотически активных веществ и усиливают процесс осмоса. Наступает состояние сильного насыщения водой и неутолщенные боковые стенки замыкающихся клеток прогибаются и щель открывается. В случае малого доступа воды из прилегающих клеток в устьичные клетки, щель автоматически закрывается.

Структура эпидермальных клеток — важный диагностический признак.

Для целей диагностики важно использовать структуру устьичного аппарата, который представлен комплексом замыкающих и окружающих устьице побочных или околоустьичных клеток.

Наиболее часто встречается у двудольных растений аномоцитный тип устьичного аппарата (рис.35), околоустьичные клетки располагаются беспорядочно, их более 3-х и они мало отличаются по форме от клеток эпидермы. Анизоцитный тип встречается реже и только у цветковых растений. Около замыкающих клеток располагается три побочных клетки одна из которых заметно отличается по размеру (рис.35-Б). Тетрацитный тип характерен главным образом однодольным растениям.

Более редко встречаются парацитный (рис. 35-В), диацитный (рис. 35-Г)и энциклоцитный (розеточный, радиальный) (рис. 35-Д). При диагностике сырья нужно учитывать, что при амфистоматном типе строения листа, когда устьица располагаются и на верхней и на нижней стороне листа мы можем иметь дело со смешанным типом устьичного аппарата. В зависимости от экологических условий, а также от характера листа (зимующие или опадающие) мы можем наблюдать устьица, поднимающиеся над поверхностью эпидермы или погруженные вглубь мезофилла.

Вся поверхность эпидермы покрыта слоем кутикулы или многочисленными трихомами двух типов — различного типа волосками и эмергенцами.

Эпидермальные клеши образуют на поверхности сосочковидные выросты, папиллы, простые одно- и многоклеточные волоски, звездчатые и другие с гладкой, ребристой и бородавчатой поверхностью (рис.36, 37, 38). Как и кутикула, восковой налет, так и волоски уменьшают испарение и предохраняют растение от вредных атмосферных воздействий. На листе крапивы кроме ретортовидных простых волосков, встречаются эмергенцы, именуемые у крапивы жгучими волосками.

В их образовании принимает участие кроме клеток эпидермы, нижележащие слои мезофилла листа.

Эндодерма — это внутренний слой первичной коры, расположенный на границе первичной коры и центрального цилиндра.

Благодаря наличию неравномерного утолщения, они выполняют несколько функций — механической, запасающей и регулирующей продвижение веществ (воды, минеральных веществ и пластического материалы) из центрального цилиндра в коровую часть.

Характерна первичной структуре корня, стебля. Хорошо выражена в корневище, в игольчатых листьях некоторых хвойных.

Ризодерма (эпиблема) – волосконосный слой клеток на поверхности корешка, имеющего первичную структуру. Это один слой тонкостенных клеток, имеющий одноклеточные (реже двухклеточные) выросты — корневые волоски (рис.

39). Клетки ризодермы живые с многочисленными митохондриями, активно функционирующие. Имеют центральную вакуоль и постенное расположение цитоплазмы. В клеточных оболочках много пектиновых веществ.

Ослизняясь при соприкосновении с почвенной влагой, они обеспечивают контакт с комочками почвы и тем самым обеспечивают поглощение воды и минеральных веществ. Корневые волоски не долговечны (живут 15-20 дней), но они постоянно возобновляются, формируются вблизи точки роста корня при дифференциации гистогенного слоя — дерматогена (первичная меристема).

Веламен — многослойная покровная ткань воздушных корней орхидных и ароидных растений, а также некоторых наземных однодольных, имеющих первичную структуру корня.

Он представляет собой одно или многослойный покров, состоящий из плотно сомкнутых мертвых клеток с утолщенными оболочками. Под веламеном располагается экзодерма. В сухую погоду клетки веламена заполняются воздухом, а во время дождя они наполняются водой. Это специализированная водозапасающая ткань.

Поступление воды происходит капиллярным путем через поры и отверстия в оболочках. Образуется из однослойной протодермы (дерматоген), затем клетки делятся и веламен становится многослойной тканью.

Вторичные покровные ткани.

Перидерма — сложная ткань, в основе которой находится феллоген (пробковый камбий). Феллоген — вторичная меристема. Он образуется в стебле из паренхимных клеток коры, расположенных под эпидермой, или из клеток эпидермы. Кнаружи феллоген откладывает радиально расположенные слои клеток, преобразующихся в клетки пробки (феллему), а внутрь — клетки феллодермы (живые паренхимные клетки). Все три слоя клеток: феллема, феллоген и феллодерма и носят название перидерма (рис.40).

Клетки пробки -изодиаметрические, чаще квадратные, мертвые, т.к. клеточные оболочки пропитаны суберином и делают оболочки газо- и водонепроницаемыми. Для осуществления газообмена в первый же год жизни (перидерма на побегах деревьев и кустарников образуется осенью и обеспечивает их нормальную перезимовку) на смену устьиц образуются чечевички.

На поверхности побега это буроватый или сероватый округлой или овальной формы бугорок. Образуется за счет активной работы многослойного феллогена (рис.41). Заполняющие чечевичку клетки округлой формы, с опробковевшей клеточной оболочкой с массой межклетников, через которые свободно происходит газообмен.

Пробковый камбий обычно функционирует до определенного возраста, а у бука, осины, дуба и лещины, раз образовавшись, функционирует всю жизнь.

В 30-ть лет снимают один слой пробки, а камбий продолжает ее наращивать.

На корнях однолетних и многолетних растений с переходом ко вторичной структуре образуется перидерма, но за счет активного деления клеток перицикла, расположенного под эндодермой.

Это наружный слой центрального цилиндра.

Ритидом. Это многослойная перидерма.Она может быть чешуйчатой, как у сосны, яблони и кольчатой, как у виноградной лозы. При образовании чешуйчатой корки последующие слои феллогена закладываются в глубине коровой паренхимы тангентально, отсекая хордой сегменты коры.

Лишенные связи, из-за образования нового слоя перидермы с проводящими элементами эти клетки отмирают. В случае образования кольчатой корки, последующие слои феллогена закладываются в виде колец. Наружные слои ритидома постоянно слущиваются. На поверхности корки имеются иногда очень крупные трещины. Корка до конца жизни древесного растения изнутри наращивает толщину своей покровной ткани (рис.

42).

Экзодерма — покровная ткань подземных органов, утративших эпиблему (ризодерму) с возрастом. Защитную и покровную функцию на себя приняли клетки первичной коры. Их клеточные оболочки утолщаются и химически видоизменяются — наружные опробковевают чаще всего, внутренние слои могут и одревесневать. Располагаются клетки плотно прижатыми друг к другу и без межклетников.

В отличие от пробкового слоя перидермы, клетки экзодермы располагаются беспорядочно (в шахматном прядке).

Предыдущая12345678910111213141516Следующая

Дата добавления: 2015-08-04; просмотров: 1174;

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Ткани. Покровные ткани растений и животных.

Группы клеток имеют разное назначение: одни служат опорой телу, другие обеспечивают питание, третьи —передвижение веществ в организме. В соответствии с выполняемой «работой» они имеют свои названия.

Ткани

Ткань это группа клеток, имеющих общее происхождение. сходное строение и выполняющих определенную функцию в живом организме.

В некоторых тканях клетки расположены очень близко друг к другу, в других между ними есть промежутки — межклеточные пространства (межклетники).

Покровные ткани растений

На поверхности всех органов растения расположены покровные ткани.

Они защищают растения от неблагоприятных внешних воздействий: высыхания, механических повреждений, проникновения к внутренним тканям болезнетворных микроорганизмов.

Рассмотрим строение покровных тканей на примере кожицы листа. Клетки кожицы живые.

Большинство их крупные, плотно прилегают друг к другу, прозрачные. Прозрачность позволяет солнечному свету проникать внутрь листа.

Другие клетки кожицы более мелкие, зеленые, так как содержат хлоропласты. Эти клетки располагаются парами и носят название замыкающих. Если они отодвигаются друг от друга, между ними появляется щель, если приближаются (замыкаются) — щель исчезает. Возникающую между замыкающими клетками щель называют устьичной, а все образование — замыкающие клетки с устьичной щелью — устьицем.

У растений, обитающих в засушливых местах, кожица покрыта воском и другими веществами, которые усиливают защиту растения от испарения воды.

Клетки кожицы многих растений образуют волоски. Они могут долгое время оставаться живыми или быстро отмирать и заполняться воздухом, образуя на растении шерстистый или войлочный покров.

Такой покров отражает часть солнечных лучей и уменьшает нагревание листьев.

Молодью побеги деревьев и кустарников покрыты кожицей.

На более старых побегах кожица отсутствует. ее клетки отмирают и отшелушиваются. Но еще до того как это произойдет, под кожицей образуется многослойная покровная ткань пробка.

Клетки пробки мертвые, заполнены воздухом, плотно прилегают друг к другу. С возрастом толщина пробкового слоя увеличивается.

В пробке есть чечевички.

Они представляют собой рыхло соединенные между собой клетки. По межклетникам чечевичек свободно проходят газы, поэтому они, как и устьица в листьях, обеспечивают газообмен покровных тканей.

Пробка на стволах и ветвях деревьев служит своеобразным футляром, более надежно защищающим внутренние ткани растений от неблагоприятных воздействий внешней среды, чем однослойная кожица.

У большинства деревьев пробка с возрастом сменяется коркой (корой), состоящей из многих слоев мертвых клеток. Толстая корка еще более надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений (погрызов животных, лесных пожаров, резкой смены температур).

Покровные ткани животных

Многоклеточные животные, как и растения, имеют покровные эпителиальные ткани (эпителий).

Они покрывают тело животных снаружи и выстилают изнутри все полые органы (сосуды, дыхательные пути, желудок, кишечник). Клетки наружного эпителия расположены в один или несколько слоев и плотно прилегают друг к другу.

Они имеют плоскую, вытянутую или цилиндрическую форму. Межклеточное вещество развито слабо или отсутствует.

Покровные ткани животных выполняют ту же функцию, что и у растений: защищают тело от механических повреждений, способствуют переживанию неблагоприятных условий, участвуют в газообмене.

Кроме того, существует железистый эпителий, клетки которого входят в состав желез.

Они выполняют секреторную функцию выделяют особые вещества (секрет): слюну, пищеварительные соки, пот, молоко. Покровы сложноустроенных животных, например зверей, имеют многослойный эпителий. Он образует верхний слой кожи. Клетки эпителия в результате внешних воздействий постоянно отмирают и заменяются новыми.

Из клеток наружного эпителия развиваются потовые и сальные железы.

БИОЛОГИЯ КАК НАУКА

А1. Последовательность стадий внутриутробного развития млеко­питающих животных изучает наука

1) зоология 3) систематика

2) эмбриология 4) генетика

А2. Исследованием процесса двойного дыхания птиц занимается наука

1) цитология 3) физиология

2) эмбриология 4) морфология

A3. Наука физиология растений изучает

1) строение хлоропластов и хромопластов

2) передвижение веществ от корня к побегу

3) строение слоев и тканей корня

4) расположение почек и листьев на побеге

А4.

Наука морфология растений изучает

1) отличие простых и сложных листьев

2) строение и функции вакуолей

3) синтез органических веществ в пластидах

4) необходимые условия прорастания семян

А5. Наука физиология растений изучает

1) транспорт молекул через мембрану клетки

2) клеточное дыхание в митохондриях

3) строение семян двудольных растений

4) всасывание веществ корневыми волосками

А6.

Наука биохимия изучает

1) ферментативную функцию белков клетки

2) строение эндоплазматической сети

3) образование веретена деления

4) транспорт веществ по сосудам древесины

А7. Процесс деления клетки покровной ткани стебля изучает наука

1) ботаника 3) эмбриология

2) генетика 4) цитология

А8.

Какая наука изучает утомляемость икроножной мышцы голе­ни человека?

1) анатомия 3) физиология

2) цитология 4) биохимия

А9.

Какая наука изучает наследование окраски цветка при скре­щивании?

1) генетика

2) ботаника

3) физиология

4) цитология

А10. Какая наука изучает преобразование хорды в процессе разви­тия организма птицы?

1) анатомия 3) физиология

2) зоология 4) эмбриология

КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ

АН. В соответствии с основными положениями клеточной теори­ей сходством обладают

1) вирусы и одноклеточные организмы

2) органы, образующие систему

3) растительные и животные клетки

4) ткани одного организма

А12.

Главной структурной единицей строения всех живых орга­низмов является

1) молекула ДНК 3) хромосома ядра

2) глобула белка 4) клетка

А13. Элементарная биологическая система, способная к росту и развитию, — это

J) живая клетка 3) хромосома ядра

2) глобула белка 4) многоклеточный организм

А14. Элементарной биологической системой, способной к само­воспроизведению, является

1) фермент желудочного сока

2) ядерная оболочка

3) клетка образовательной ткани

4) многоклеточная водоросль спирогира

А15.

Элементарная биологическая система, обладающая способ­ностью поддерживать постоянство своего химического состава, — это

1) мышечное волокно 3) гормон щитовидной железы

2) аппарат Гольджи 4) межклеточное вещество

А16. Элементарная биологическая система, обладающая способ­ностью поддерживать определенный уровень обмена веществ и энер­гии, — это

1) веретено деления 3) клетка слюнной железы

2) антитела плазмы крови 4) дыхательная система животного

А17.

Элементарная биологическая система, способная к самооб­новлению, — это

1) клеточный центр 3) подкожная жировая клетчатка

2) мышечное волокно сердца 4) проводящая ткань растения

А18. Элементарная биологическая система, способная поглощать из окружающей среды необходимые вещества и выделять продукты жизнедеятельности, — это

1) наружная плазматическая мембрана

2) выделительная система насекомого

3) межклетники листа растения

4) живая клетка покровной ткани

А19.

Главной структурной единицей строения взрослого растения Хвоща полевого принято считать

1) вегетативные органы 3) хромосомы ядра

2) проводящую ткань 4) живые клетки организма

ВИРУСЫ

А41. Переходную группу организмов между живой и неживой природой образуют

1) простейшие животные 3) бактерии

2) низшие грибы 4) вирусы

А42. Генетический материал вируса представляет собой

1) кольцевую молекулу ДНК 3) двойной набор хромосом

2) молекулу ДНК или РНК 4) одинарный набор хромосом

А43.Систематическая группа, объединяющая только паразитичес­кие организмы, — это

1) лишайники 3) бактерии

2) низшие грибы 4) вирусы

А44.

Вирус снаружи покрыт

1) наружной плазматической мембраной

2) плотной клеточной стенкой

3) белковой оболочкой — капсидом

4) целлюлозной оболочкой

А45. Неклеточную форму жизни представляют собой

1) лишайники 3) бактерии

2) простейшие 4) вирусы

А46. Возбудителем гриппа является

1) лишайник 3) бактерия

2) вирус 4) простейшее животное

А47.

Возбудителем гепатита и оспы являются

1) бактерии 3) одноклеточные растения

2) вирусы 4) простейшие животные

А48. Бактериофаги, или пожиратели бактерий, представляют собой

1) лишайники 3) низшие грибы

2) вирусы 4) простейшие животные

А49. Процессы жизнедеятельности вирусы осуществляют в

1) водной среде 3) клетках организма-хозяина

2) наземно-воздушной среде 4) почве

А50.

Паразитический организм, молекула ДНК которого способна встраиваться в хромосому хозяина, — это

1) бактерия 3) вирус

2) лишайник 4) простейшее

Покровные ткани

Покровные ткани располагаются на поверхности органов растений на границе с внешней средой. Они состоят из плотно сомкнутых клеток и защищают внутренние части растения от неблагоприятных внешних воздействий, излишнего испарения и иссушения, резкой перемены температуры, проникновения микроорганизмов, служат для газообмена и транспирации. В соответствии с происхождением из различных меристем выделяют первичные и вторичные покровные ткани.

К первичным покровным тканям относят: 1) ризодерму, или эпиблему и 2) эпидерму.

Ризодерма (эпиблема) – первичная однослойная поверхностная ткань корня.

Образуется из протодермы – наружного слоя клеток апикальной меристемы корня. Основная функция ризодермы – всасывание, избирательное поглощение из почвы воды с растворенными в ней элементами минерального питания. Через ризодерму происходит выделение веществ, действующих на субстрат и преобразующих его. Клетки ризодермы тонкостенные, с вязкой цитоплазмой и большим количеством митохондрий (минеральные ионы поглощаются активно, с затратой энергии, против градиента концентрации).

Характерной особенностью ризодермы является образование у части клеток корневых волосков – трубчатых выростов, в отличие от трихомов не отделенных стенкой от материнской клетки (рис.

3.4). Корневые волоски увеличивают поглощающую поверхность ризодермы в десять и более раз. Волоски имеют длину 1-2 (3) мм. Ризодерму часто рассматривают каквсасывающую ткань.

Рис. 3.4. Кончик корня ожики многоцветковой: 1 – корневой волосок.

Эпидерма— первичная покровная ткань, образующаяся из протодермы конуса нарастания побега.

Она покрывает листья, стебли травянистых и молодых побегов древесных растений, цветки, плоды и семена. Основная функция эпидермы – регуляция газообмена и транспирации (испарения воды живыми тканями).

Кроме того, эпидерма выполняет целый ряд других функций. Она препятствует проникновению внутрь растения болезнетворных организмов, защищает внутренние ткани от механических повреждений и придает органам прочность.

Через эпидерму могут выделяться наружу эфирные масла, вода, соли. Эпидерма может функционировать как всасывающая ткань. Она принимает участие в синтезе различных веществ, в восприятии раздражений, в движении листьев.

Эпидерма — сложная ткань, в ее состав входят морфологически различные типы клеток: 1) основные клетки эпидермы; 2)замыкающие и побочные клетки устьиц; 3) трихомы.

Основные клетки эпидермы – живые клетки таблитчатой формы.

Вид клеток с поверхности различен (рис. 3.5). Клетки плотно сомкнуты, межклетники отсутствуют. Боковые стенки (перпендикулярные поверхности органа) часто извилистые, что повышает прочность их сцепления, реже прямые.

Эпидермальные клетки осевых органов и листьев многих однодольных сильно вытянуты вдоль оси органа.

Рис. 3.5. Эпидерма листа различных растений (вид с поверхности): 1 — ирис; 2 — кукуруза; 3 – арбуз; 4 — буквица.

Наружные стенки клеток обычно толще остальных. Их внутренний, более мощный, слой состоит из целлюлозы и пектиновых веществ; наружный слой подвергается кутинизации.

Поверх наружных стенок выделяется сплошной слой кутина, образующий защитную пленку – кутикулу. Помимо кутина в ее состав входят вкрапления воска, что еще больше снижает проницаемость кутикулы для воды и для газов. Воск может откладываться в кристаллической форме и на поверхности кутикулы в виде чешуек, палочек, трубочек и других структур, видимых только в электронный микроскоп.

Этот сизый, легко стирающийся налет хорошо заметен на листьях капусты, плодах сливы, винограда. Мощность кутикулы, распределение в ней восков и кутина определяют химическую стойкость и проницаемость эпидермы для газов и растворов.

В условиях засушливого климата у растений развивается более толстая кутикула. У растений, погруженных в воду, кутикула отсутствует.

Клетки эпидермы имеют живой протопласт, обычно с хорошо развитой эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи.

У большинства видов растений в цитоплазме присутствуют лейкопласты. У водных растений, папоротников, обитателей тенистых мест (гибискус) встречаются редкие хлоропласты.

Эпидерма чаще всего состоит из одного слоя клеток. Редко встречается двух- или многослойная эпидерма, преимущественно у тропических растений, живущих в условиях непостоянной обеспеченности водой (бегонии, пеперомии, фикусы). Нижние слои многослойной эпидермы функционируют как водозапасающая ткань. У некоторых растений клеточные стенки могут пропитываться кремнеземом (хвощи, злаки, осоки) или содержать слизи (семена льна, айвы, подорожников).

Устьица – образования для регуляции транспирации и газообмена.

Устьице состоит из двух замыкающих клетокбобовидной формы, между которыми находится устьичная щель, которая может расширяться и сужаться. Под щелью располагается крупный межклетник – подустьичная полость. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим клеткам, часто отличаются от остальных клеток, и тогда их называют побочными, или околоустьичными клетками (рис. 3.6 ). Они участвуют в движении замыкающих клеток.

Рис.

3.6. Схема строения устьица.

Замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат. В зависимости от числа побочных клеток и их расположения относительно устьичной щели выделяют несколько типов устьичного аппарата (рис. 3.7 ). В фармакогнозии типы устьичного аппарата используются для диагностики лекарственного растительного сырья.

Рис.

3.7. Типы устьичного аппарата : 1 – аномоцитный; 2 – диацитный; 3 – парацитный; 4 – анизоцитный; 5 – тетрацитный; 5 – энциклоцитный.

Аномоцитный тип устьичного аппарата обычен для всех групп растений, исключая хвощи. Побочные клетки в этом случае не отличаются от остальных клеток эпидермы.

Диацитный тип характеризуется двумя побочными клетками, которые располагаются перпендикулярно устьичной щели. Этот тип обнаружен у некоторых цветковых растений, в частности, у большинства губоцветных (мята, шалфей, чабрец, душица) и гвоздичных.

При парацитном типе две побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели. Он найден у папоротников, хвощей и ряда цветковых растений.Анизоцитный тип обнаружен только у цветковых растений, в частности, он встречается у крестоцветных (пастушья сумка, желтушник) и пасленовых (белена, дурман, красавка).

В этом случае замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных. Тетрацитным типом устьичного аппарата характеризуются преимущественно однодольные.

При энциклоцитном типе побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Подобная структура найдена у папоротников, голосеменных и некоторых цветковых.

Механизм движения замыкающих клеток основан на том, что стенки их утолщены неравномерно, поэтому форма клеток меняется при изменении их объема.

Изменение объема клеток устьичного аппарата происходит вследствие изменения осмотического давления. Увеличение давления происходит за счет активного поступления из соседних клеток ионов калия, а также за счет повышения концентрации сахаров, образующихся в процессе фотосинтеза.

За счет поступления воды объем вакуоли увеличивается, тургорное давление растет, и устьичная щель открывается. Отток ионов совершается пассивно, вода выходит из замыкающих клеток, их объем уменьшается, и устьичная щель закрывается. У большинства растений устьица открываются в светлое время суток и закрываются ночью. Это связано с тем, что фотосинтез протекает только на свету, и для него необходим приток из атмосферы углекислого газа.

Число и распределение устьиц очень варьируют в зависимости от вида растения и экологических условий.

У большинства растений их число составляет 100-700 на 1мм2 поверхности листа. С помощью устьиц эпидерма эффективно регулирует газообмен и транспирацию. Если устьица полностью открыты, то транспирация идет с такой же скоростью, как если бы эпидермы не было вовсе (согласно закону Дальтона, при одной и той же суммарной площади отверстий скорость испарения тем выше, чем больше число отверстий).

При закрытых устьицах транспирация резко снижается и фактически может идти только через кутикулу.

У многих растений эпидерма образует наружные одно- или многоклеточные выросты различной формы – трихомы.Трихомы отличаются крайним разнообразием, оставаясь вместе с тем вполне устойчивыми и типичными для определенных видов, родов и даже семейств.

Поэтому признаки трихомов широко используются в систематике растений и в фармакогнозии в качестве диагностических.

Трихомы делятся на: 1) кроющие и 2) железистые.

Железистые трихомы образуют вещества, которые рассматриваются как выделения.

Они будут рассмотрены в разделе, посвященном выделительным тканям.

Кроющие трихомы имеют вид простых, разветвленных или звездчатых волосков, одно- или многоклеточных (рис. 3.8 ). Кроющие трихомы могут длительное время оставаться живыми, но чаще они быстро отмирают и заполняются воздухом.

Густой слой волосков отражает часть солнечных лучей и уменьшает нагрев, создает затишное пространство около эпидермы, что в совокупности снижает транспирацию.

Часто волоски образуют покров только там, где располагаются устьица, например на нижней стороне листьев мать-и-мачехи, багульника. Жесткие, колючие волоски защищают растения от поедания животными, сосочки на лепестках привлекают насекомых.

Рис. 3.8. Кроющие трихомы : 1-3 – простые одноклеточные, 4 – простой многоклеточный, 5 – ветвистый многоклеточный, 6 – простой двурогий, 7,8 – звездчатый (в плане и на поперечном разрезе листа).

От трихомов, образующихся только из эпидермальных клеток, следует отличать эмергенцы, в формировании которых принимают участие и более глубоко расположенные ткани.

К ним относят шипы розы, малины, ежевики, покрывающие черешки листьев и молодые побеги.

К вторичным покровным тканям относятся: 1) перидерма и 2) корка, или ритидом.

Перидерма – сложная многослойная покровная ткань, которая приходит на смену первичным покровным тканям – ризодерме и эпидерме. Перидерма покрывает корни вторичного строения и стебли многолетних побегов.

Она может возникнуть и в результате залечивания поврежденных тканей раневой меристемой.

Перидерма состоит из трех комплексов клеток, различных по строению и функциям. Это: 1) феллема, или пробка, выполняющая главные защитные функции; 2) феллоген, или пробковый камбий, за счет работы которого образуется перидерма в целом; 3) феллодерма, или пробковая паренхима, выполняющая функцию питания феллогена ( рис.

3.9).

Рис. 3.9. Строение перидермы стебля бузины .

Феллема (пробка) состоит из нескольких слоев таблитчатых клеток, расположенных плотно, без межклетников.

Вторичные клеточные стенки состоят из чередующихся слоев суберина и воска, что делает их непроницаемыми для воды и газов. Клетки пробки мертвые, они не имеют протопласта и заполнены воздухом. В полости клеток могут также откладываться вещества, повышающие защитные свойства пробки.

Феллоген (пробковый камбий) – вторичная латеральная меристема. Это один слой меристематических клеток, откладывающих клетки пробки наружу и клетки феллодермы внутрь органа.

Феллодерма (пробковая паренхима) относится к основным тканям и состоит из живых паренхимных клеток. Однако часто феллоген работает односторонне, откладывая только пробку, а феллодерма остается однослойной (рис. 3.9).

Главная функция пробки – защита от потери влаги. Кроме того, пробка предохраняет растение от проникновения болезнетворных организмов, а также дает механическую защиту стволам и ветвям деревьев, а феллоген залечивает нанесенные повреждения, образуя новые слои пробки.

Поскольку клетки пробки заполнены воздухом, пробковый футляр обладает малой теплопроводностью и хорошо предохраняет от резких колебаний температуры.

У большинства деревьев и кустарников феллоген закладывается в однолетних побегах уже в середине лета. Чаще всего он возникает из паренхимных клеток, лежащих сразу под эпидермой (рис. 3.9 ).

Иногда феллоген образуется в более глубоких слоях коры (смородина, малина). Редко эпидермальные клетки, делясь, превращаются в феллоген (ива, айва, олеандр).

Газообмен и транспирация в органах, покрытых перидермой, происходят через чечевички (рис.

3.10 ). В местах чечевичек пробковые слои разорваны и чередуются с паренхимными клетками, рыхло соединенными между собой. По межклетникам этой выполняющей ткани циркулируют газы. Феллоген подстилает выполняющую ткань и, по мере ее отмирания, дополняет новыми слоями. С наступлением холодного сезона феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой, состоящий из клеток пробки.

Весной этот слой под напором новых клеток разрывается. В замыкающих слоях имеются небольшие межклетники, так что живые ткани ветвей деревьев даже зимой не отграничены наглухо от окружающей среды.

Рис. 3.10. Строение чечевички бузины на поперечном разрезе.

На молодых побегах чечевички выглядят как небольшие бугорки. По мере утолщения ветвей их форма меняется. У березы они растягиваются по окружности ствола и образуют характерный рисунок из черных черточек на белом фоне.

У осины чечевички принимают форму ромбов.

У большинства древесных растений на смену гладкой перидерме приходит трещиноватая корка (ритидом) . У сосны это происходит на 8-10-м году, у дуба – в 25-30 лет, у граба – в 50 лет.

Лишь у некоторых деревьев (осина, бук, платан, эвкалипт) корка вообще не образуется.

Корка возникает в результате многократного заложения новых прослоек перидермы во все более глубоких слоях коры.

Живые клетки, заключенные между этими прослойками, погибают. Таким образом, корка состоит из чередующихся слоев пробки и прочих отмерших тканей коры (рис.

3.11 ).

Рис. 3.11. Корка дуба на поперечном разрезе .

Мертвые ткани корки не могут растягиваться, следуя за утолщением ствола, поэтому на стволе появляются трещины, не доходящие, однако, до глубинных живых тканей.

Граница между перидермой и коркой внешне заметна по появлению этих трещин, особенно ясна эта граница у березы, у которой белая береста (перидерма) сменяется черной трещиноватой коркой. Толстая корка надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, лесных пожаров, резкой смены температур.

Предыдущая12345678910111213141516Следующая

Дата добавления: 2015-01-19; просмотров: 1621;

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Биология Покровные ткани

Покровные ткани располагаются на поверхности органов растений на границе с внешней средой. Οʜᴎ состоят из плотно сомкнутых клеток и защищают внутренние части растения от неблагоприятных внешних воздействий, излишнего испарения и иссушения, резкой перемены температуры, проникновения микроорганизмов, служат для газообмена и транспирации.

В соответствии с происхождением из различных меристем выделяют первичные и вторичные покровные ткани.

К первичным покровным тканям относят: 1) ризодерму, или эпиблему и 2) эпидерму.

Ризодерма (эпиблема) – первичная однослойная поверхностная ткань корня.

Образуется из протодермы – наружного слоя клеток апикальной меристемы корня. Основная функция ризодермы – всасывание, избирательное поглощение из почвы воды с растворенными в ней элементами минœерального питания. Через ризодерму происходит выделœение веществ, действующих на субстрат и преобразующих его. Клетки ризодермы тонкостенные, с вязкой цитоплазмой и большим количеством митохондрий (минœеральные ионы поглощаются активно, с затратой энергии, против градиента концентрации).

Характерной особенностью ризодермы является образование у части клеток корневых волосков – трубчатых выростов, в отличие от трихомов не отделœенных стенкой от материнской клетки (рис. 3.4). Корневые волоски увеличивают поглощающую поверхность ризодермы в десять и более раз.

Волоски имеют длину 1-2 (3) мм. Ризодерму часто рассматривают как всасывающую ткань.

Рис. 3.4. Кончик корня ожики многоцветковой: 1 – корневой волосок.

Эпидерма— первичная покровная ткань, образующаяся из протодермы конуса нарастания побега.

Она покрывает листья, стебли травянистых и молодых побегов древесных растений, цветки, плоды и семена. Основная функция эпидермы – регуляция газообмена и транспирации (испарения воды живыми тканями). Вместе с тем, эпидерма выполняет целый ряд других функций. Она препятствует проникновению внутрь растения болезнетворных организмов, защищает внутренние ткани от механических повреждений и придает органам прочность. Через эпидерму могут выделяться наружу эфирные масла, вода, соли. Эпидерма может функционировать как всасывающая ткань.

Она принимает участие в синтезе различных веществ, в восприятии раздражений, в движении листьев.

Эпидерма — сложная ткань, в ее состав входят морфологически различные типы клеток: 1) основные клетки эпидермы; 2) замыкающие и побочные клетки устьиц; 3) трихомы.

Основные клетки эпидермы– живые клетки таблитчатой формы.

Вид клеток с поверхности различен (рис. 3.5). Клетки плотно сомкнуты, межклетники отсутствуют. Боковые стенки (перпендикулярные поверхности органа) часто извилистые, что повышает прочность их сцепления, реже прямые.

Эпидермальные клетки осœевых органов и листьев многих однодольных сильно вытянуты вдоль оси органа.

Рис.

3.5. Эпидерма листа различных растений (вид с поверхности): 1 — ирис; 2 — кукуруза; 3 – арбуз; 4 — буквица.

Наружные стенки клеток обычно толще остальных. Их внутренний, более мощный, слой состоит из целлюлозы и пектиновых веществ; наружный слой подвергается кутинизации. Поверх наружных стенок выделяется сплошной слой кутина, образующий защитную пленку – кутикулу.

Помимо кутина в ее состав входят вкрапления воска, что еще больше снижает проницаемость кутикулы для воды и для газов. Воск может откладываться в кристаллической форме и на поверхности кутикулы в виде чешуек, палочек, трубочек и других структур, видимых только в электронный микроскоп. Этот сизый, легко стирающийся налет хорошо заметен на листьях капусты, плодах сливы, винограда.

Мощность кутикулы, распределœение в ней восков и кутина определяют химическую стойкость и проницаемость эпидермы для газов и растворов. В условиях засушливого климата у растений развивается более толстая кутикула. У растений, погруженных в воду, кутикула отсутствует.

Клетки эпидермы имеют живой протопласт, обычно с хорошо развитой эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи.

У большинства видов растений в цитоплазме присутствуют лейкопласты. У водных растений, папоротников, обитателœей тенистых мест (гибискус) встречаются редкие хлоропласты. Эпидерма чаще всœего состоит из одного слоя клеток. Редко встречается двух- или многослойная эпидерма, преимущественно у тропических растений, живущих в условиях непостоянной обеспеченности водой (бегонии, пеперомии, фикусы).

Нижние слои многослойной эпидермы функционируют как водозапасающая ткань. У некоторых растений клеточные стенки могут пропитываться кремнеземом (хвощи, злаки, осоки) или содержать слизи (семена льна, айвы, подорожников).

Устьица– образования для регуляции транспирации и газообмена. Устьице состоит из двух замыкающих клеток бобовидной формы, между которыми находится устьичная щель, которая может расширяться и сужаться.

Под щелью располагается крупный межклетник – подустьичная полость. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим клеткам, часто отличаются от остальных клеток, и тогда их называют побочными, или околоустьичными клетками (рис. 3.6 ). Οʜᴎ принимают участие в движении замыкающих клеток.

Рис.

3.6. Схема строения устьица.

Замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат. Учитывая зависимость отчисла побочных клеток и их расположения относительно устьичной щели выделяют несколько типов устьичного аппарата (рис. 3.7 ). В фармакогнозии типы устьичного аппарата используются для диагностики лекарственного растительного сырья.

Рис.

3.7. Типы устьичного аппарата : 1 – аномоцитный; 2 – диацитный; 3 – парацитный; 4 – анизоцитный; 5 – тетрацитный; 5 – энциклоцитный.

Аномоцитный тип устьичного аппарата обычен для всœех групп растений, исключая хвощи.

Побочные клетки в этом случае не отличаются от остальных клеток эпидермы. Диацитный тип характеризуется двумя побочными клетками, которые располагаются перпендикулярно устьичной щели. Этот тип обнаружен у некоторых цветковых растений, в частности, у большинства губоцветных (мята͵ шалфей, чабрец, душица) и гвоздичных. При парацитном типе две побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели.

Он найден у папоротников, хвощей и ряда цветковых растений. Анизоцитный тип обнаружен только у цветковых растений, в частности, он встречается у крестоцветных (пастушья сумка, желтушник) и пасленовых (белœена, дурман, красавка). В этом случае замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных.

Тетрацитным типом устьичного аппарата характеризуются преимущественно однодольные. При энциклоцитном типе побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Подобная структура найдена у папоротников, голосœеменных и некоторых цветковых.

Механизм движения замыкающих клеток основан на том, что стенки их утолщены неравномерно, в связи с этим форма клеток меняется при изменении их объема. Изменение объема клеток устьичного аппарата происходит вследствие изменения осмотического давления.

Увеличение давления происходит за счет активного поступления из сосœедних клеток ионов калия, а также за счет повышения концентрации сахаров, образующихся в процессе фотосинтеза. За счет поступления воды объем вакуоли увеличивается, тургорное давление растет, и устьичная щель открывается.

Отток ионов совершается пассивно, вода выходит из замыкающих клеток, их объем уменьшается, и устьичная щель закрывается. У большинства растений устьица открываются в светлое время суток и закрываются ночью. Это связано с тем, что фотосинтез протекает только на свету, и для него необходим приток из атмосферы углекислого газа.

Число и распределœение устьиц очень варьируют в зависимости от вида растения и экологических условий.

У большинства растений их число составляет 100-700 на 1мм2 поверхности листа. С помощью устьиц эпидерма эффективно регулирует газообмен и транспирацию. В случае если устьица полностью открыты, то транспирация идет с такой же скоростью, как если бы эпидермы не было вовсœе (согласно закону Дальтона, при одной и той же суммарной площади отверстий скорость испарения тем выше, чем больше число отверстий).

При закрытых устьицах транспирация резко снижается и фактически может идти только через кутикулу.

У многих растений эпидерма образует наружные одно- или многоклеточные выросты различной формы – трихомы. Трихомы отличаются крайним разнообразием, оставаясь вместе с тем вполне устойчивыми и типичными для определœенных видов, родов и даже семейств.

По этой причине признаки трихомов широко используются в систематике растений и в фармакогнозии в качестве диагностических.

Трихомы делятся на: 1) кроющие и 2) желœезистые. Желœезистые трихомы образуют вещества, которые рассматриваются как выделœения. Οʜᴎ будут рассмотрены в разделœе, посвященном выделительным тканям.

Кроющие трихомы имеют вид простых, разветвленных или звездчатых волосков, одно- или многоклеточных (рис.

3.8 ). Кроющие трихомы могут длительное время оставаться живыми, но чаще они быстро отмирают и заполняются воздухом.

Густой слой волосков отражает часть солнечных лучей и уменьшает нагрев, создает затишное пространство около эпидермы, что в совокупности снижает транспирацию. Часто волоски образуют покров только там, где располагаются устьица, к примеру на нижней стороне листьев мать-и-мачехи, багульника.

Жесткие, колючие волоски защищают растения от поедания животными, сосочки на лепестках привлекают насекомых.

Рис. 3.8. Кроющие трихомы : 1-3 – простые одноклеточные, 4 – простой многоклеточный, 5 – ветвистый многоклеточный, 6 – простой двурогий, 7,8 – звездчатый (в плане и на поперечном разрезе листа).

От трихомов, образующихся только из эпидермальных клеток, следует отличать эмергенцы, в формировании которых принимают участие и более глубоко расположенные ткани.

К ним относят шипы розы, малины, ежевики, покрывающие черешки листьев и молодые побеги.

К вторичным покровным тканям относятся: 1) перидерма и 2) корка, или ритидом.

Перидерма – сложная многослойная покровная ткань, которая приходит на смену первичным покровным тканям – ризодерме и эпидерме.

Перидерма покрывает корни вторичного строения и стебли многолетних побегов. Она может возникнуть и в результате залечивания поврежденных тканей раневой меристемой.

Перидерма состоит из трех комплексов клеток, различных по строению и функциям. Это: 1) феллема, или пробка, выполняющая главные защитные функции; 2) феллоген, или пробковый камбий, за счет работы которого образуется перидерма в целом; 3) феллодерма, или пробковая паренхима, выполняющая функцию питания феллогена (рис.

3.9).

Рис. 3.9. Строение перидермы стебля бузины .

Феллема (пробка) состоит из нескольких слоев таблитчатых клеток, расположенных плотно, без межклетников.

Вторичные клеточные стенки состоят из чередующихся слоев суберина и воска, что делает их непроницаемыми для воды и газов.

Клетки пробки мертвые, они не имеют протопласта и заполнены воздухом. В полости клеток могут также откладываться вещества, повышающие защитные свойства пробки.

Феллоген (пробковый камбий)– вторичная латеральная меристема.

Это один слой меристематических клеток, откладывающих клетки пробки наружу и клетки феллодермы внутрь органа. Феллодерма (пробковая паренхима) относится к основным тканям и состоит из живых паренхимных клеток. При этом часто феллоген работает односторонне, откладывая только пробку, а феллодерма остается однослойной (рис. 3.9).

Главная функция пробки – защита от потери влаги. Вместе с тем, пробка предохраняет растение от проникновения болезнетворных организмов, а также дает механическую защиту стволам и ветвям деревьев, а феллоген залечивает нанесенные повреждения, образуя новые слои пробки.

Поскольку клетки пробки заполнены воздухом, пробковый футляр обладает малой теплопроводностью и хорошо предохраняет от резких колебаний температуры.

У большинства деревьев и кустарников феллоген закладывается в однолетних побегах уже в серединœе лета. Чаще всœего он возникает из паренхимных клеток, лежащих сразу под эпидермой (рис. 3.9 ). Иногда феллоген образуется в более глубоких слоях коры (смородина, малина).

Редко эпидермальные клетки, делясь, превращаются в феллоген (ива, айва, олеандр).

Газообмен и транспирация в органах, покрытых перидермой, происходят через чечевички (рис. 3.10 ). В местах чечевичек пробковые слои разорваны и чередуются с паренхимными клетками, рыхло соединœенными между собой.

По межклетникам этой выполняющей ткани циркулируют газы. Феллоген подстилает выполняющую ткань и, по мере ее отмирания, дополняет новыми слоями. С наступлением холодного сезона феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой, состоящий из клеток пробки. Весной данный слой под напором новых клеток разрывается.

В замыкающих слоях имеются небольшие межклетники, так что живые ткани ветвей деревьев даже зимой не отграничены наглухо от окружающей среды.

Рис. 3.10. Строение чечевички бузины на поперечном разрезе.

На молодых побегах чечевички выглядят как небольшие бугорки.

По мере утолщения ветвей их форма меняется. У березы они растягиваются по окружности ствола и образуют характерный рисунок из черных черточек на белом фоне.

У осины чечевички принимают форму ромбов.

У большинства древесных растений на смену гладкой перидерме приходит трещиноватая корка (ритидом) . У сосны это происходит на 8-10-м году, у дуба – в 25-30 лет, у граба – в 50 лет. Лишь у некоторых деревьев (осина, бук, платан, эвкалипт) корка вообще не образуется.

Корка возникает в результате многократного заложения новых прослоек перидермы во всœе более глубоких слоях коры.

Живые клетки, заключенные между этими прослойками, погибают. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, корка состоит из чередующихся слоев пробки и прочих отмерших тканей коры (рис. 3.11 ).

Рис. 3.11. Корка дуба на поперечном разрезе .

Мертвые ткани корки не могут растягиваться, следуя за утолщением ствола, в связи с этим на стволе появляются трещины, не доходящие, однако, до глубинных живых тканей.

Граница между перидермой и коркой внешне заметна по появлению этих трещин, особенно ясна эта граница у березы, у которой белая береста (перидерма) сменяется черной трещиноватой коркой. Толстая корка надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, лесных пожаров, резкой смены температур.

Читайте также

  • — ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ

    Все органы растений защищены той или иной по­кровной тканью.

    Различают три типа покровных тканей: кожицу, пробку и корку. Каждый из названных типов тканей обладает специфичностью. Кожица. Части цветка, листья, плоды, стебли и кор­ни (в начальный период роста) покрыты… [читать подробенее]

  • — Покровные ткани.

    Главное назначение покровных тканей — предохранение растения от высыхания и других неблагоприятных воздействий внешней среды.

    В зависимости от происхождения различают три группы покровных тканей: эпидерму, пробку, корку. Эпидерма. Первичная покровная ткань, которая… [читать подробенее]

  • — Покровные ткани

    Покровные ткани – сложные, паренхминые, в зависимости от происхождения могут быть живыми или с преобладанием мертвых клеток, формирующиеся на поверхности органов.

    Функции: -Барьерная -Защитная -Газообмен и транспирация -Всасывающая Первичные покровные ткани … [читать подробенее]

  • — Вторичные покровные ткани

    Перидерма – сложная, паренхминая, многослойная вторичная покровная ткань стеблей и корней многолетних растений.

    Образование: Типы заложения эпидермы: Перидерма состоит из: -Филоген (проколыкамбий) -Феллодерма -Феллема (пробка) Функции: Защитные Формирование…

    [читать подробенее]

  • — Покровные ткани

    Основные ткани Ассимиляционная ткань (хлоренхима) расположена под эпидермисом в листьях, неодревесневших стеблях, незрелых плодах, чашелистиках, т.е.

    в зеленых частях растения. Ее основная функция – фотосинтез. Клетки асси- миляционной ткани обычно паренхимные,… [читать подробенее]

  • Вам также может понравиться

    Об авторе admin

    Добавить комментарий

    Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *